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法国动物学家拉马克在1809年出版的《动物哲学》一书中首次系统地表述了生物进化的观念。他认为“用进废退”是生物进化的机制。
“用进废退”是一个相当直观的现象。不是吗?经常锻炼的人肌肉发达,久卧病床的人肌肉萎缩。问题是,这后天获得的性状能不能遗传给下一代?尽管现代生物学发现了基因型和表现型的区分,已一再证明不能改变基因的后天获得性无法遗传,许多人仍然天真地相信“用进废退”是遗传、进化的一个机理。以前就有人问我,如果“用进废退”是错误的,为什么生活在黑暗溶洞中的鱼的眼睛退化?又有人问,人的尾巴为什么消失了?难道不是因为尾巴对我们没用,我们不用它而导致的吗?
人类和猿类都是没有尾巴的,但是他们的祖先猴子却是有尾巴的。尾巴从有到无,是一种退化现象。如何解释退化现象,曾经让达尔文颇为苦恼。他提出了两个机理:一是由于不使用或者说“废退”,二是由于自然选择。
我们从现代进化论的角度来看看达尔文提出的这两个机理。“用进废退”应该拆开来看:“用进”,即认为动物频繁地使用某个器官,就能导致这个器官在后代中变得越来越发达,这是用后天获得性遗传解释适应环境的进化,是与现代进化论相冲突的。但是“废退”却未必跟现代进化论相冲突。在现代进化论看来,“废退”其实是在自然选择不起作用之后,有害突变累积的结果。以尾巴的消失为例,与尾巴有关的基因从长远地看总是会发生突变的,而绝大部分突变都是有害的。在尾巴具有功能的时候,自然选择就会把有害的突变淘汰掉,避免它们累积下来。但是一旦尾巴失去了功能,它是发达还是退化都对个体的生存、繁衍没有影响,自然选择就不再去管,有害的突变得以保留、累积,尾巴也就越来越小、越短,直至消失。
如果尾巴的消失是由于自然选择引起的呢?那是因为没有尾巴要比有尾巴更有生存优势。但是,仅仅这么说是毫无意义的,如果以“生存优势”一语来解释一切,自然选择倒真的成了同义反复了。关键是要找出究竟有什么样的“优势”。尾巴也是由骨肉组成的,也会受伤、流血。在尾巴有功能的时候,受伤、流血只好忍受。但一旦尾巴成了可有可无的累赘,它会受伤、流血就成了一种生存劣势了。更重要的是,组成尾巴的细胞要新陈代谢,需要有营养供应;拖着尾巴走路,也要消耗额外的能量。如果能省下这些给无用尾巴的营养、能量,分给更重要的器官,比如说大脑,岂不是更好?因此,在这种情况下,自然选择就有利于无尾巴的,而要淘汰掉有尾巴的。
这两种机理哪种正确呢?达尔文本人举棋不定,认为两种都有可能。在《物种起源》一书中,有一节是讨论退化现象的。达尔文以几种动物为例,其中一个讲的是鼹鼠眼睛的退化:
“鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛的大小只剩下了残迹,并且有的眼睛完全被皮和毛所遮盖。这种眼睛的状态很可能是由于不使用而渐渐缩小的缘故,不过恐怕也有自然选择的帮助。南美洲有一种穴居的啮齿动物,叫做吐科吐科或栉鼠(Ctenomys),它甚至比鼹鼠更有深入地下的习性;一位常捉到它们的西班牙人向我保证,它们的眼睛常常是瞎的。在南美洲地下生活的栉鼠虽然长着眼睛,但是经常是瞎的。我养过的一只,它的眼睛的确是这种情形,解剖后才知道是由于瞬膜发炎。由于眼睛经常发炎对于任何动物必定是有损害的,并且由于眼睛对于具有地下生活习性的动物肯定不是必要的,它们的形状缩小,上下眼睑黏连,而且有毛覆盖上面,在这种情况下可能是有利的;倘若如此,自然选择就会有助于不使用的效果。”
这种生活在美国黑暗的石灰石洞穴淡水中的穴鱼(Amblyopsis rosae)眼睛已完全退化了。
达尔文在这里显然认为“废退”是主要的,自然选择只是起了辅助作用。但是如果自然选择起作用,我们就没必要再考虑别的机理了,因为自然选择是非常有威力的,可以逐渐地使生物结构发生改变。眼睛退化对地下动物来说,究竟有多大的优势呢?达尔文只考虑到了眼睛发炎,其实还有另一个明显的优势他未提到:眼睛是很脆弱的、容易受伤的器官,而且一旦受伤,往往是致命的。在地下钻来钻去,特别是像鼹鼠那样把头当成推土机挖隧道,眼睛更容易受到伤害,那么,让已经不发挥作用的眼睛退役,就是一种很明智的选择。
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